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1.2 Mendel 豌豆實驗：離散數學進入生物學（1865）【生物→數學】#

前因：混合遺傳的困境#

19 世紀主流的「混合遺傳」認為子代性狀是親代的平均（像調和油漆），但這暗示變異會被迅速沖淡，天擇便無變異可用。Mendel（孟德爾）在修道院花園用 8 年、約 28,000 株豌豆做了當時最嚴謹的生物實驗，發現遺傳是離散顆粒式的。

構造#

Mendel 的七對相對性狀（高/矮、圓/皺…）在雜交 F2 代都呈現穩定的 3:1 比例。他提出：

  1. 顆粒遺傳：性狀由成對的「因子」（今稱等位基因）決定，一自親一自母。
  2. 分離律：形成配子時成對因子分開，各保留一個。
  3. 顯隱性：顯性因子掩蓋隱性因子的表現。

這正是純數學的推理：若 F1 為雜合 \(Aa\) ，自交時配子 \(A:a = 1:1\) 隨機結合，則

\[P(AA) = \tfrac14,\quad P(Aa) = \tfrac12,\quad P(aa) = \tfrac14 \quad \Rightarrow \quad \text{顯:隱} = 3:1\]

Mendel 的偉大在於：把生物實驗做成了統計假設檢定——他預期 3:1 並用大樣本計數驗證，誤差在隨機波動範圍內。

後果#

  1. 被忽略 35 年：1865 年論文發表後乏人問津——因為當時沒有「機率 + 生物學」的閱讀框架。1900 年 Correns、de Vries、Tschermak 三人同時重新發現，史稱「孟德爾的重新發現」。
  2. 遺傳學的離散性 vs 生物統計的連續性：Mendel 學派（處理離散性狀）與 Pearson、Welford 的生物統計學派（處理身高這類連續性狀）激烈對立——這場「衝突」逼出 Fisher 1918 年的統合（見 3.2），是數學調和生物學派系的經典案例。
  3. 離散數學滲透生物學：孟德爾因子最終對應 DNA 鹼基序列——生物的遺傳本質上是離散符號系統，這直接預告了 20 世紀的資訊革命（見 4.1）。

練習與思考#

  1. 兩對獨立性狀雜交（ \(AaBb \times AaBb\) ），推導 9:3:3:1。
  2. 若 Mendel 的性狀由多基因共同決定，還會出現 3:1 嗎？這解釋了哪些「不規則」實驗數據？