跳轉到

3.2 Fisher 方差分析：統合孟德爾與生物統計（1918）【數學→生物】#

前因：兩個學派的世紀之爭#

孟德爾學派說：遺傳是離散因子。生物統計學派說：身高這類性狀連續變化，且親子相關約 0.5，離散因子解釋不了。兩派爭了十餘年，直到 Fisher 在 1918 年發表《孟德爾遺傳假說下親屬間相關》，用一個數學框架同時收編雙方。

構造#

Fisher 的洞見：連續性狀由多個離散基因共同決定（多因子遺傳），加上環境變異。設性狀

\[Y = \underbrace{\sum_k g_k}_{\text{基因效應}} + \underbrace{\varepsilon}_{\text{環境}}, \qquad \mathrm{Var}(Y) = V_G + V_E\]

把變異分解成可加的成分——「方差分析」（ANOVA）由此誕生：

  • \(V_G\) 再拆為加性 \(V_A\) 、顯性 \(V_D\) 、上位 \(V_I\)
  • 親子相關 \(= \dfrac{V_A/2}{V_P}\) ，同胞相關 \(= \dfrac{V_A/2 + V_D/4}{V_P}\)

數學上，Fisher 用了變異數的二次型分解與直交投影的思想——同一套線性代數日後成為迴歸分析、實驗設計、乃至現代機器學習（偏差-方差分解）的通用語言。

他接著在 Statistical Methods for Research Workers（1925）與 Rothamsted 農業試驗站的田間實驗中發展出隨機化、重複、區集三原則——用數學保證因果推論。

後果#

  1. 現代演化綜論：Fisher、Haldane、Wright 在 1920–30 年代把天擇寫成基因頻率的動力學（如 Fisher 的自然選擇基本定理 \(\dot{\bar W} \propto V_A\) ），孟德爾遺傳 + 達爾文天擇 + 數學動力學三者合流。
  2. 數量遺傳學與育種：作物與家畜的雜交優勢、選拔反應公式 \(R = h^2 S\) （遺傳率 × 選拔差），直接餵飽了 20 世紀的綠色革命。
  3. 統計學成為獨立學科：ANOVA、最大概似、充分統計量、顯著性檢定——今日 R 語言裡的每個 aov()、lm()，都是 1918–1935 這波數學-農業-遺傳互動的產物。

練習與思考#

  1. 已知親子相關 0.45、同胞相關 0.55，估算 \(h^2 = V_A/V_P\) 與 \(V_D/V_P\) 的相對大小。
  2. 為什麼隨機化能消除混淆？用期望值論證：隨機分派下處理組與對照組的混淆變數期望相同。